Актиномицеты и актиномикозы

Актиномицеты (устар. лучистые грибки) — бактерии, имеющие способность к формированию на неких стадиях развития ветвящегося мицелия (некие исследователи, подчёркивая бактериальную природу актиномицетов, именуют их аналог грибного мицелия тонкими нитями) поперечником 0,4—1,5 мкм, которая проявляется у их Актиномицеты и актиномикозы в хороших для существования критериях.

Имеют кислотоустойчивый (англ. acid fast) тип клеточной стены, которая окрашивается по Граму как грамположительная, но по структуре поближе к грамотрицательным. Характеризуются высочайшим (60—75 %) содержанием ГЦ пар в ДНК Актиномицеты и актиномикозы.

Более всераспространены в почве: в ней обнаруживаются представители практически всех родов актиномицетов.

Актиномицеты обычно составляют четверть микробов, возрастающих на обычных средах при посевах их разведённых почвенных суспензий и 5—15 % прокариотной биомассы, определяемой при помощи Актиномицеты и актиномикозы люминесцентной микроскопии. Их экологическая роль заключается в большинстве случаев в разложении сложных устойчивых субстратов; предположительно они участвуют в синтезе и разложении гумусовых веществ. Могут выступать симбионтами беспозвоночных и высших растений Актиномицеты и актиномикозы.

Строение

Косвенные данные позволят представить у актиномицетов апикальный рост.

Дифференциация мицелия — процесс усложнения в процессе развития колонии актиномицета. Сначала она проявляется в делении на первичный (субстратный) и вторичный (воздушный) мицелий. Воздушный толще, он Актиномицеты и актиномикозы гидрофобен, содержит больше ДНК и ферментов, на поверхности его клеток имеются разные структуры (палочковидные, фиблиллы).

Мицелий с редчайшими перегородками, фактически ценоцитный у спорообразующих, с частыми перегородками (септами) у форм, для которых мицелий распадается и Актиномицеты и актиномикозы близких к ним. Вегетативные клеточки большинства форм делятся поперечными перегородками, Geodermatophilus и Dermatophilus — во взаимно перпендикулярных направлениях, некие актиномицеты содержат клеточки с септами, проходящими в совсем различных направлениях (спорангии Micromonospora Актиномицеты и актиномикозы, везикулы Frankia). Ветвление происходит по механизму почкования.

Нередко дифференциация проявляется в образовании амицелиарных структур:

коремии — тесное переплетение слившихся гиф, склеенных слизью с оксидами железа;

агрегаты клеток;

кристаллы вторичных метаболитов;

«серные гранулы»;

склероции Актиномицеты и актиномикозы — утолщённые гифы с вакуолями, заполненными липидами, может прорастать как спора;

везикулы — инкапсулированные азотфиксирующие образования у Frankia.

В процессе старения цитоплазма клеток приобретает неравномерную электрическую плотность, в ней перестают различаться рибосомы, граница нуклеоида расплывается Актиномицеты и актиномикозы, клеточная стена становится узкой и рыхловатой, появляется нанокапсула. При автолизисе в цитоплазме образуются необъятные светлые участки, нуклеоид распадается, в клеточной стене образуются отверстия, клеточка заполняется мембранными структурами, разрушающимися последними.

Актуальный цикл

Нокардиоформные актиномицеты изредка Актиномицеты и актиномикозы образуют споры и плодятся в большей степени кусками стремительно распадающегося мицелия. Актиномицеты, имеющие длительные мицелиальные стадии, делятся по типу спорообразования.

Спорообразование

По числу спор актиномицеты делят на моно- (к примеру, Saccaromonospora, Micromonospora) олиго Актиномицеты и актиномикозы- (Actinomadura) и полиспоровые (Streptomyces), выделяя особо те, которые образуют спорангии. Спорообразование в большей степени экзогенное (Thermoactinomyces образует истинные эндоспоры, но в текущее время этот род на основании хемотаксономических и генетических признаков Актиномицеты и актиномикозы, невзирая на выраженную мицелиальную стадию склонны относить к бактериям), пореже псевдоэндогенное (Planomonospora, Dactylosporangium).

У Streptomyces и спорулирующих Actinomyces споры образуются в два шага:

Апикальный участок воздушной гифы отделяется септой, нуклеоид растягивается.

Практически Актиномицеты и актиномикозы сразу клеточка делится септами на участки, нуклеоид делится в тех же местах, клеточная стена становится в 2 раза толще, споры округляются и их стена становится в 7 раз толще стены гифы.

У Актиномицеты и актиномикозы олигоспоровых септы закладываются базипитально. У монспоровых могут создаваться по механизму почкования.

Спорообразование вызывается т. н. фактором А (C13H22O4).

.Актиномицеты рода Streptomyces (А), Microbispora (Б) и Streptosporangium (В).

1 - воздушный; 2 - субстратный мицелий; 3 - спорангий Актиномицеты и актиномикозы; 4 - споры; 5 - капсула.

Прорастание споры

Прорастание происходит в последующие стадии:

Инактивная спора гидрофобна, термоустойчива, не проявляет дыхательной активности

Смачивающаяся активированная спора проявляет активность ферментов, начинается дыхание

Спора набухает, начинается синтез РНК

Выход 1—3 (пореже 4) ростовых трубок, начинается синтез Актиномицеты и актиномикозы ДНК. Эта стадия необратима, другие три — обратимы.

Образуют друзды — скопление переплетенных нитей с колбовидными утолщениями на концах.

Подвижность

Могут быть подвижны на стадии споры (актинопланы, Geodermatophilus и Dermatophilus), время от времени подвижны Актиномицеты и актиномикозы части мицелия (эрсковия).

Экологические функции

Актиномицеты (в особенности рода Micromonospora) обнаруживаются в водоёмах и их донных осадках, но не решен вопрос о том являются ли они неизменными их жителями либо занесены из земли Актиномицеты и актиномикозы, неведома также их роль в данных местообитаниях.

Земли являются тем природным субстратом, откуда актиномицеты выделяются в самом большом многообразии. Но большая часть биомассы актиномицетов представлена спорами, которые и дают колонии при учёте Актиномицеты и актиномикозы популяций в почве способом посева, только 1—4 % биомассы занимает мицелий. Он находится в микрозонах с завышенным содержанием органического вещества.

Актиномицеты доминируют на поздних стадиях микробной сукцессии, когда создаются условия для использования недоступных субстратов. Активация актиномицетной Актиномицеты и актиномикозы микрофлоры происходит при внесении в почву крахмала, хитина, нефтепродуктов и т. д. В то же время из-за неспешного роста актиномицеты не способны соперничать с немицелиальными микробами за вседоступные вещества Актиномицеты и актиномикозы. Может быть, что вторичные метаболиты (в особенности, меланоидные пигменты) играют какую-то роль в образовании дерна.

Ценозообразующую роль актиномицеты играют в местах первичного почвообразования, находясь в этих критериях в ассоциации с водорослью. Эти ассоциации в Актиномицеты и актиномикозы лабораторных критериях сформировывали лишайникоподобный таллом (актинолишайник).

Актиномицеты (рода Streptomyces, Streptosporangium, Micromonospora, Actinomadura) являются неизменными жителями кишечного тракта дождевых червяков, термитов и многих других беспозвоночных. Разрушая целлюлозу и другие биополимеры, они являются Актиномицеты и актиномикозы их симбионтами. Представители рода Frankia способны к азотфиксации и образованию клубеньков у небобовых растений (облепиха, ольха и др.).

Есть патогенные формы, вызывающие актиномикоз. В человеческом организме обитают в ротовой полости, в кишечном тракте Актиномицеты и актиномикозы, в дыхательных путях, на коже, в зубном налете, в кариозных зубах, на миндалинах.

Отношение к факторам наружной среды

Большая часть актиномицетов — аэробы, факультативные анаэробы находятся только посреди актиномицетов с недолговременной мицелиальной Актиномицеты и актиномикозы стадией. Тут усматривается некая параллель с грибами, посреди которых только немицелиальные дрожжи также способны жить в анаэробных критериях.

Подразумевается что наименее действенный анаэробный тип метаболизма успешен при большей относительной поверхности клеток, которая достигается Актиномицеты и актиномикозы фрагментацией мицелия.

Считается что актиномицеты более устойчивы к высушиванию чем немицелиальные бактерии, по этому они доминируют в пустынных почвах. Лабораторное хранение почвенных образцов в критериях, не содействующих вегетативному росту прокариот наращивает Актиномицеты и актиномикозы относительное содержание актиномицетов, учитываемое способом посева.

В особенности длительно способны сохраняться при высушивании склероции, образуемые родом Chainia. Показано что при aw=0,50 некие споры прорастают (р. Streptomyces, Micromonospora), но образовавшийся мицелий не Актиномицеты и актиномикозы ветвится. При aw=0,86 прорастают споры фактически всех актиномицетов, у неких мицелий ветвится, образуются микроколонии, оптимум достигается при aw=0,95.

В большинстве случаев актиномицеты нейтрофилы, но некие роды ацидофильны либо алкалофильны. Соответствующим свойством актиномицетов является ацидотолерантность Актиномицеты и актиномикозы, по этому их толика в микробном комплексе лесных почв относительно высока. Отмечено что на кислой среде продлевается вегетативная стадия, на щелочной, напротив, ускоряется спорообразование.

Актиномицеты не требовательны к содержанию органического углерода Актиномицеты и актиномикозы в среде, многие из их способны расти на «голодном» агар-агаре. Представители рода Nocardia способны производить хемосинтез, окисляя водород, метан и метанол. Обширно посреди актиномицетов всераспространена гетеротрофная фиксация CO2.

Биохимические особенности

Для актиномицетов отмечается Актиномицеты и актиномикозы наличие редчайших метаболических путей и ферментных систем. К примеру, для их характерен путь расщепления глюкозы Энтнера-Дудорова, встречается полифосфатгексокиназа (заместо обыкновенной гексокиназы), есть особенности в синтезе ряда аминокислот; во вторичном метаболизме им Актиномицеты и актиномикозы свойственен шикиматный путь синтеза ароматичных соединений, включение цельных углеродных скелетов глюкозы во вторичные метаболиты, к примеру, лекарства.

Отличительной особенностью актиномицетов является способность к синтезу физиологически-активных веществ, лекарств, пигментов, пахнущих соединений. Конкретно Актиномицеты и актиномикозы ими формируется специфичный запах земли и время от времени воды (вещества геосмин, аргосмин, муцидон, 2-метил-изоборнеол). Актиномицеты являются активными продуцентами лекарств, образуя до половины узнаваемых науке.

Группы родов актиномицетов по Актиномицеты и актиномикозы 9 изданию определителя Берджи

Нокардиоформные актиномицеты

Аэробные организмы, имеющие в цикле развития мицелиальную стадию. Мицелий может распадаться на элементы, образуя цепочки, подобные спорангиям. Реальных спор нет. Сюда относят род Nocardia, Rhodococcus, способный использовать углеводороды нефти Актиномицеты и актиномикозы, Promicromonospora, Actinobispora, Oerskovia и др. деление на роды — по хемотипу клеточной стены и другим хемотаксономическим признакам.

Роды с многогнездовыми спорангиями

Образующийся мицелий делится на отдельные кокковидные клеточки, подвижные у Geodermatophilus и Dermatophilus и недвижные у Актиномицеты и актиномикозы Frankia. Франкии — азотфиксирующие симбионты ольхи и других небобовых растений, образующие на их корнях клубеньки. Место обитания: почва, воды и кожа млекопитающих.

Актинопланы

В цикле развития имеют подвижную стадию и стадию образования развитого мицелия, разбитого Актиномицеты и актиномикозы перегородками. Сапротрофы и факультативные паразиты. Всераспространены в почве, лесной подстилке, животных останках и воде природных источников, нередко развиваясь на пыльце попавших в неё растений.

Делятся на роды по типам спорангиев:

Подвижные споры Актиномицеты и актиномикозы в спорангиях (Actinoplanes, Ampullariella, Dactylosporangium, Pilimelia)

Недвижные споры

Одиночные (Micromonospora)

В цепочках (Catellatospora)

Тип клеточной стены II (содержит мезо-ДАПК и глицин).

Стрептомицеты и близкие роды

Образуют отлично развитый воздушный мицелий Актиномицеты и актиномикозы, не распадающийся в процессе развития на отдельные клеточки. Спорангии состоят из прямых либо закрученных спиралью цепочек недвижных спор. Обитают в почве, характеризуются сильной антибиотической и хитиноразлагающей активностью.

Тип клеточной стены I (содержит L-ДАПК)

Мадуромицеты

Мицелий Актиномицеты и актиномикозы также не распадается на отдельные клеточки. Споры лишь на воздушном мицелии в цепочках либо спорангиях, как подвижные так и нет. Группа плохо исследована и просит ревизии. Образуют недлинные цепочки Актиномицеты и актиномикозы спор (Actinomadura и др.), спорангии с недвижными (Planomonospora) либо подвижными спорами (Streptosporangium).

Типы клеточных стен II—IV. В гидролизатах целых клеток находится мадуроза.

Термомоноспоры и близкие роды

Развитый мицелий, споры размещены одиночно, в цепочках либо Актиномицеты и актиномикозы спорангиеподобных структурах. Тип клеточной стены III (мезо-ДАПК, нет дифференцирующих сахаров).

Род Termoactynomyces

Термоактиномицеты образуют обычные эндоспоры и по этому признаку, также по строению 16s рРНК должны быть отнесены к бактериям, но образуют развитый Актиномицеты и актиномикозы мицелий. Термофилы, способные расти в спектре 40—48 градусов по Цельсию.

История исследования

В 1874 Ф. Кон в пробе из слёзного канала человека в первый раз нашел нитчатую бактерию, нареченную в честь доктора, взявшего пробу Streptothrix Актиномицеты и актиномикозы foersteri. Так как родовое заглавие Strepothrix уже было занято грибом, позже амеба была переименована в Streptomyces foersteri. В 1877 патолог Боллингер и ботаник Гарц изучили опухоли (актиномикозные узлы) скотин и нашли Актиномицеты и актиномикозы их возбудителя, которого из-за лучистого расположения нитей окрестили лучистым грибком (Actinomyces). Это заглавие скоро стало собирательным для нескольких близких родов.

В 1884 Израиль получил первую чистую культуру актиномицета (Actinomyces israelii). В предстоящем было найдено Актиномицеты и актиномикозы огромное количество патогенных форм (1888 — из ноги хворого мадуровой заболеванием человека Нокардом был выделен 1-ый представитель рода Nocardia), в 1890—1892 Госпирини составил перечень родов актиномицетов.

В 1912—1916 стали появляться 1-ые описания непатогенных Актиномицеты и актиномикозы актиномицетов, выделенных из обыденных природных субстратов. В этот период собственный вклад в развитие актиномицетологии занесли С. А. Ваксман, Краинский, Рудольф Лиске.

Новый шаг развития науки начался в 1939, когда Красильников получил в нативном виде антибиотик Актиномицеты и актиномикозы мицетин, выделяемый стрептомицетами. В 1945 Ваксман, Шатц и Буги выделили стрептомицин. На актиномицеты оказалось обращено огромное внимание, но в главном развивались прикладные нюансы актиномицетологии, связанные с получением и применением лекарств. Все же в Актиномицеты и актиномикозы это период также были получены сведения об экологии, биохимии, строении, циклах развития, которые в свою очередь позволили создать принципы систематизации актиномицетов.

С 1980-х-1990-х внимание переключилось на исследование экологических функций Актиномицеты и актиномикозы актиномицетов, их отношения в естественных критериях с животными, растениями и микробами. Происходит пересмотр систематики, связанный с получением данных о геноме актиномицетов.


aktiva-kuzbasskoj-mitropolii-gospodnya-zemlya-kuzbass-2017.html
aktivaciya-glyukoneogenez-iz-glicerina-i-aminokislot.html
aktivaciya-psihicheskih-processov-cikl-bodrstvovanie-son.html